ഫോട്ടോറിസെപ്റ്റർ കോശങ്ങൾ

*ഫോട്ടോറിസെപ്റ്റർ കോശം*
ഫോട്ടോറിസെപ്റ്റർ കോശം
	റെറ്റിനയിലെ മൂന്ന് തരം ഫോട്ടോസെൻസിറ്റീവ് സെല്ലുകളിൽ പ്രധാനപ്പെട്ട രണ്ടെണ്ണമായ റോഡുകളുടെയും കോണുകളുടെയും പ്രവർത്തന ഭാഗങ്ങൾ
Identifiers
MeSH	D010786
NeuroLex ID	sao226523927
FMA	85613 86740, 85613
	Anatomical terms of neuroanatomy [edit on Wikidata]

ഇംഗ്ലീഷ് വിലാസം

https://ml.wikipedia.org/wiki/Photoreceptor_cell

റെറ്റിനയിൽ കാണപ്പെടുന്ന, വിഷ്വൽ ഫോട്ടോട്രാൻസ്ഡക്ഷന് സഹായിക്കുന്ന പ്രത്യേക തരം ന്യൂറോഎപിത്തീലിയൽ കോശങ്ങളാണ് ഫോട്ടൊറിസെപ്റ്റർ കോശങ്ങൾ അല്ലെങ്കിൽ പ്രകാശഗ്രാഹീ കോശങ്ങൾ എന്ന് അറിയപ്പെടുന്നത്. പ്രകാശത്തെ (ദൃശ്യമാകുന്ന വൈദ്യുതകാന്തിക വികിരണം ) സിഗ്നലുകളാക്കി മാറ്റുന്നു എന്നതാണ് ഫോട്ടോസെസെപ്റ്ററുകളുടെ വലിയ ജൈവിക പ്രാധാന്യം. കൂടുതൽ വ്യക്തമായി പറഞ്ഞാൽ, സെല്ലിലെ ഫോട്ടോറിസെപ്റ്റർ പ്രോട്ടീനുകൾ ഫോട്ടോണുകളെ ആഗിരണം ചെയ്യുന്നു, ഇത് സെല്ലിന്റെ മെംബ്രൻ പൊട്ടെൻഷ്യലുകളിൽ മാറ്റം വരുത്തുന്നു.

സസ്തനികളുടെ കണ്ണുകളിൽ നിലവിൽ റോഡുകൾ, കോണുകൾ, ഫോട്ടോസെൻസിറ്റീവ് റെറ്റിന ഗാംഗ്ലിയൻ സെല്ലുകൾ എന്നിങ്ങനെ മൂന്ന് തരം ഫോട്ടോറിസെപ്റ്റർ സെല്ലുകളുണ്ട്. രണ്ട് ക്ലാസിക് ഫോട്ടോറെസെപ്റ്റർ സെല്ലുകൾ റോഡുകളും കോണുകളുമാണ്, ഇവ രണ്ടും വിഷ്വൽ സിസ്റ്റത്തിൻറെ ഭാഗമായി ദൃശ്യ ലോകത്തിനെ കാഴ്ച എന്ന അനുഭവമാക്കി മാറ്റാൻ സഹായിക്കുന്നു. റോഡുകൾ കോണുകളേക്കാൾ ഇടുങ്ങിയതും റെറ്റിനയിലുടനീളം വ്യത്യസ്തമായി വിതരണം ചെയ്യപ്പെടുന്നതുമാണ്, എന്നാൽ ഫോട്ടോ ട്രാൻസ്ഡക്ഷനെ പിന്തുണയ്ക്കുന്ന ഓരോ രാസ പ്രക്രിയയും ഇവയ്ക്ക് സമാനമാണ്.^[1] 1990 കളിൽ ഫോട്ടോസെൻസിറ്റീവ് റെറ്റിന ഗാംഗ്ലിയൻ സെല്ലുകൾ എന്ന മൂന്നാം തരം ഫോട്ടോറിസെപ്റ്റർ സെൽ സസ്തനികളിൽ കണ്ടെത്തി. ^[2] ഈ സെല്ലുകൾ കാഴ്ചയ്ക്ക് നേരിട്ട് സംഭാവന നൽകുന്നില്ല, പക്ഷേ ഇവ സിർകാഡിയൻ റിഥങ്ങളെയും പ്യൂപ്പിളറി റിഫ്ലെക്സിനെയും പിന്തുണയ്ക്കുമെന്ന് കരുതപ്പെടുന്നു.

റോഡുകളും കോണുകളും തമ്മിൽ വലിയ പ്രവർത്തനപരമായ വ്യത്യാസങ്ങളുണ്ട്. റോഡ് കോശങ്ങൾ അങ്ങേയറ്റം സെൻ‌സിറ്റീവ് ആണ്, അവ ഒരൊറ്റ ഫോട്ടോൺ ഉപയോഗിച്ച് പോലും പ്രവർത്തനക്ഷമമാക്കാം.^[3] ^[4] അതു കൊണ്ടു തന്നെ വളരെ കുറഞ്ഞ അളവിലുള്ള പ്രകാശത്തിലെ കാഴ്ച റോഡ് സിഗ്നലിനെ മാത്രം അടിസ്ഥാനമാക്കിയുള്ളതാണ്.

ഒരു സിഗ്നൽ നിർമ്മിക്കുന്നതിന് കോണുകൾക്ക് കൂടുതൽ തിളക്കമുള്ള പ്രകാശം ആവശ്യമാണ് (അതായത്, ധാരാളം ഫോട്ടോണുകൾ). മനുഷ്യരിൽ, മൂന്ന് വ്യത്യസ്ത തരം കോൺ സെല്ലുകളുണ്ട്, വ്യത്യസ്ത തരംഗദൈർഘ്യങ്ങളുടെ പ്രകാശത്തോടുള്ള പ്രതികരണരീതിയാൽ ഇത് വേർതിരിച്ചിരിക്കുന്നു. ഈ മൂന്ന് വ്യത്യസ്ത സിഗ്നലുകളിൽ നിന്ന് വർണ്ണ ദർശനവും സാധ്യമാകുന്നു. ^[5] കുറഞ്ഞ പ്രകാശ തലങ്ങളിൽ നിറങ്ങൾ കാണാൻ കഴിയാത്തത് അപ്പോൾ റോഡ് കോശങ്ങളാണ് കാഴ്ചയ്ക്ക് വേണ്ടി പ്രവർത്തിക്കുന്നത് എന്നതിനാലാണ്. മൂന്ന് തരത്തിലുള്ള കോൺ സെൽ ഷോട്ട് (ഹ്രസ്വ), മീഡിയം (ഇടത്തരം), ലോങ്ങ് (ദൈർഘ്യമുള്ള) തരംഗദൈർഘ്യങ്ങളുടെ പ്രകാശത്തോട് പ്രതികരിക്കുന്നു, അതിനാൽ അവയെ യഥാക്രമം എസ്-കോൺ, എം-കോൺ, എൽ-കോൺസ് എന്നും വിളിക്കുന്നു.

പ്രിൻസിപ്പിൾ ഓഫ് യൂണിവേരിയൻസിന് അനുസൃതമായി, സെല്ലിന്റെ ഫയറിംഗ്, ആഗിരണം ചെയ്യപ്പെടുന്ന ഫോട്ടോണുകളുടെ എണ്ണത്തെ മാത്രം ആശ്രയിച്ചിരിക്കുന്നു. മൂന്ന് തരം കോൺ സെല്ലുകളുടെ വ്യത്യസ്ത പ്രതികരണങ്ങൾ നിർണ്ണയിക്കുന്നത് അവയുടെ ഫോട്ടോറിസെപ്റ്റർ പ്രോട്ടീനുകൾ ആഗീരണം ചെയ്യുന്ന വ്യത്യസ്ത തരംഗദൈർഘ്യങ്ങളെ അനുസരിച്ചാണ്. ഉദാഹരണത്തിന്, ഒരു എൽ കോൺ സെല്ലിൽ പ്രകാശത്തിന്റെ നീണ്ട തരംഗദൈർഘ്യങ്ങളെ കൂടുതൽ എളുപ്പത്തിൽ ആഗിരണം ചെയ്യുന്ന (അതായത് "ചുവപ്പ്") ഫോട്ടോറിസെപ്റ്റർ പ്രോട്ടീൻ അടങ്ങിയിരിക്കുന്നു. ഹ്രസ്വമായ തരംഗദൈർഘ്യമുള്ള പ്രകാശത്തിനും ഒരു എൽ കോൺ സെല്ലിൽ നിന്ന് സമാന പ്രതികരണം സൃഷ്ടിക്കാൻ സാധിക്കും, പക്ഷേ അങ്ങനെ ചെയ്യാൻ ഇത് കൂടുതൽ തിളക്കമുള്ളതായിരിക്കണം.

മനുഷ്യ റെറ്റിനയിൽ ഏകദേശം 120 ദശലക്ഷം റോഡ് കോശങ്ങളും 6 ദശലക്ഷം കോൺ കോശങ്ങളും അടങ്ങിയിരിക്കുന്നു. റോഡുകളുടെയും കോണുകളുടെയും എണ്ണവും അവ തമ്മിലുള്ള അനുപാതവും സ്പീഷിസുകൾക്കിടയിൽ വ്യത്യാസപ്പെടുന്നു, ഇത് ഒരു മൃഗം പ്രാഥമികമായി ദിവാജീവിയാണോ നിശാജീവിയാണോ എന്നതിനെ ആശ്രയിച്ചിരിക്കും. ടൌണി മൂങ്ങ പോലെയുള്ള ചില നിശാ ജീവികൾക്കും റെറ്റിനയിൽ വളരെയധികം റോഡ് കോശങ്ങൾ ഉണ്ട് ^[6] മനുഷ്യ വിഷ്വൽ സിസ്റ്റത്തിൽ, ഫോട്ടോസെൻസിറ്റീവ് റോഡുകൾക്കും കോണുകൾക്കും പുറമേ, ഏകദേശം 2.4 ദശലക്ഷം മുതൽ 3 ദശലക്ഷം ഗാംഗ്ലിയൻ സെല്ലുകളുണ്ട്, അവയിൽ 1 മുതൽ 2% വരെ ഫോട്ടോസെൻസിറ്റീവ് ആണ്. ഗാംഗ്ലിയൻ കോശങ്ങളുടെ ആക്സോണുകൾ രണ്ട് ഒപ്റ്റിക് ഞരമ്പുകളായി മാറുന്നു .

റെറ്റിനൽ മൊസൈക് എന്നറിയപ്പെടുന്ന ക്രമരഹിതമായതും എന്നാൽ ഏകദേശം ഷഡ്ഭുജാകൃതിയിലുള്ളതുമായ ഗ്രിഡിലാണ് ഫോട്ടോസെസെപ്റ്റർ സെല്ലുകൾ ക്രമീകരിച്ചിരിക്കുന്നത്.

സസ്തനികളല്ലാത്ത കശേരുക്കളിൽ പൈനൽ, പാരാപൈനൽ ഗ്രന്ഥികൾ ഫോട്ടോറിസെപ്റ്റീവ് ആണ്. പക്ഷികൾക്ക് ഫോട്ടോ ആക്റ്റീവ് സെറിബ്രോസ്പൈനൽ ഫ്ലൂയിഡ് (സി‌എസ്‌എഫ്) ഉണ്ട് - അത് കണ്ണുകളിൽ നിന്നോ ന്യൂറോ ട്രാൻസ്മിറ്ററുകളിൽ നിന്നോ ഇൻപുട്ടിന്റെ അഭാവത്തിൽ പാരവെൻട്രിക്കുലാർ അവയവത്തിനുള്ളിൽ പ്രകാശത്തോട് പ്രതികരിക്കുന്ന ന്യൂറോണുകളെ ബന്ധിപ്പിക്കുന്നു.^[7] പ്രാണികൾ, മോളസ്കുകൾ തുടങ്ങിയ ജീവജാലങ്ങളിലെ ഫോട്ടോറിസെപ്റ്ററുകൾ അവയുടെ രൂപാന്തരീകരണത്തിലും അവയുടെ അടിസ്ഥാന ജൈവ രാസ പാതയിലും വ്യത്യസ്തമാണ്. ഈ ലേഖനം മനുഷ്യ ഫോട്ടോറിസെപ്റ്ററുകളെ വിവരിക്കുന്നു.

ഹിസ്റ്റോളജി

റെറ്റിനയുടെ ഏറ്റവും പുറം പാളിയിൽ റോഡ്, കോൺ ഫോട്ടോറിസെപ്റ്ററുകൾ കാണപ്പെടുന്നു; അവ രണ്ടും ഒരേ അടിസ്ഥാന ഘടനയുള്ളവയാണ്. വിഷ്വൽ ഫീൽഡിനോട് ഏറ്റവും അടുത്തത് (തലച്ചോറിൽ നിന്ന് ഏറ്റവും അകലെയുള്ളത്) ആക്സൺ ടെർമിനലാണ്, ഇത് ഗ്ലൂട്ടാമേറ്റ് എന്ന ന്യൂറോ ട്രാൻസ്മിറ്റർ ബൈപോളാർ സെല്ലുകളിലേക്ക് വിടുന്നു . സെല്ലിന്റെ അവയവങ്ങൾ അടങ്ങിയിരിക്കുന്ന സെൽ ബോഡിയാണ് അതു കഴിഞ്ഞ്വരുന്നത്. അതിനും ശേഷം മൈറ്റോകോൺ‌ഡ്രിയ നിറഞ്ഞ സെല്ലിന്റെ പ്രത്യേക ഭാഗമായ ആന്തരിക സെഗ്‌മെൻറ് ഉള്ളത്. സോഡിയം-പൊട്ടാസ്യം പമ്പിന് എടിപി (ഊർജ്ജം) നൽകുക എന്നതാണ് ആന്തരിക വിഭാഗത്തിന്റെ പ്രധാന പ്രവർത്തനം. അവസാനമായി, തലച്ചോറിനോട് ഏറ്റവും അടുത്തത് (കാഴ്ചയുടെ മണ്ഡലത്തിൽ നിന്ന് ഏറ്റവും അകലെയാണ്) പ്രകാശത്തെ ആഗിരണം ചെയ്യുന്ന ഫോട്ടോറിസെപ്റ്ററിന്റെ ഭാഗമായ ബാഹ്യഭാഗമാണ്. ഔട്ടർ സെഗ്‌മെന്റുകൾ യഥാർത്ഥത്തിൽ പരിഷ്‌ക്കരിച്ച സിലിയ,^[8] ^[9] ഓപ്‌സിൻ നിറച്ച ഡിസ്കുകൾ, ഫോട്ടോണുകളെ ആഗിരണം ചെയ്യുന്ന തന്മാത്ര, വോൾട്ടേജ്-ഗേറ്റഡ് സോഡിയം ചാനലുകൾ എന്നിവ ഉൾക്കൊള്ളുന്നു .

മെംബ്രേനസ് ഫോട്ടോറിസെപ്റ്റർ പ്രോട്ടീൻ ഓപ്‌സിനിൽ, റെറ്റിനൽ എന്ന പിഗ്മെന്റ് തന്മാത്ര അടങ്ങിയിരിക്കുന്നു. റോഡ് കോശങ്ങളിൽ ഇവ രണ്ടും കൂടി റോഡോപ്സിൻ എന്ന് വിളിക്കുന്നു. കോൺ സെല്ലുകളിൽ വ്യത്യസ്ത തരം ഓപ്‌സിനുകൾ റെറ്റിനലുമായി സംയോജിച്ച് ഫോട്ടോപ്സിനുകൾ എന്നറിയപ്പെടുന്ന പിഗ്മെന്റുകൾ ഉണ്ടാകുന്നു. കോണുകളിലെ മൂന്ന് വ്യത്യസ്ത തരം ഫോട്ടോപ്സിനുകൾ ലൈറ്റ് ഫ്രീക്വൻസിയുടെ വ്യത്യസ്ത ശ്രേണികളോട് പ്രതികരിക്കുന്നു, ഇത് വിഷ്വൽ സിസ്റ്റത്തെ നിറം തിരിച്ചറിയാൻ സഹായിക്കുന്നു. ഫോട്ടോറെസെപ്റ്റർ സെല്ലിന്റെ പ്രവർത്തനം, ഫോട്ടോണിന്റെ പ്രകാശ ഊർജ്ജത്തെ നാഡീവ്യവസ്ഥയുമായി ആശയവിനിമയം നടത്തുന്നതും ജീവജാലത്തിന് എളുപ്പത്തിൽ ഉപയോഗിക്കാവുന്നതുമായ ഒരു രൂപമാക്കി മാറ്റുക എന്നതാണ്: ഈ പരിവർത്തനത്തെ സിഗ്നൽ ട്രാൻസ്‌ഡക്ഷൻ എന്ന് വിളിക്കുന്നു.

റെറ്റിനയിലെ ആന്തരികമായ ഫോട്ടോസെൻസിറ്റീവ് ഗാംഗ്ലിയൺ സെല്ലുകളിൽ കാണപ്പെടുന്ന ഓപ്‌സിനെ മെലനോപ്സിൻ എന്ന് വിളിക്കുന്നു. തലച്ചോറിന്റെയും ശരീരത്തിന്റെയും പ്രകാശത്തിന്റെ സാന്നിധ്യത്തോടുള്ള സിർകാഡിയൻ റിഥങ്ങളുടെ നിയന്ത്രണം, പ്യൂപ്പിളറി റിഫ്ലെക്സ്, പ്രകാശത്തോടുള്ള മറ്റ് നോൺ-വിഷ്വൽ പ്രതികരണങ്ങൾ എന്നിവയിൽ ഈ കോശങ്ങൾ ഉൾപ്പെടുന്നു. മെലനോപ്സിന് പ്രവർത്തനപരമായി അകശേരുകികളിലെ ഓപ്‌സിനുകളോട് സാമ്യമുണ്ട്.

പ്രകാശം മെലനോപ്സിൻ സിഗ്നലിംഗ് സിസ്റ്റത്തെ സജീവമാക്കുമ്പോൾ, മെലനോപ്സിൻ അടങ്ങിയ ഗാംഗ്ലിയൻ സെല്ലുകൾ നാഡീ പ്രേരണകളെ അവയുടെ ആക്സോണുകളിലൂടെ നിർദ്ദിഷ്ട മസ്തിഷ്ക ലക്ഷ്യങ്ങളിലേക്ക് പുറന്തള്ളുന്നു. ഈ ലക്ഷ്യങ്ങളിൽ ഒലിവറി പ്രെറ്റെക്ടൽ ന്യൂക്ലിയസ് (കണ്ണിന്റെ പ്യൂപ്പിൾ നിയന്ത്രിക്കുന്നതിനുള്ള ഒരു കേന്ദ്രം), എൽ‌ജി‌എൻ, റെറ്റിനോഹൈപോത്തലാമിക് ട്രാക്റ്റ് (ആർ‌എച്ച്‌ടി), ഹൈപ്പോതലാമസിലെ സൂപ്പർകയാസ്മാറ്റിക് ന്യൂക്ലിയസ് (സിർകാഡിയൻ റിഥങ്ങളുടെ മാസ്റ്റർ പേസ്‌മേക്കർ) എന്നിവ ഉൾപ്പെടുന്നു. മെലനോപ്സിൻ അടങ്ങിയ ഗാംഗ്ലിയോൺ സെല്ലുകൾ അവയുടെ ആക്സൺ ടെർമിനലുകളിൽ നിന്ന് ന്യൂറോ ട്രാൻസ്മിറ്ററുകളായ ഗ്ലൂട്ടാമേറ്റ്, പിറ്റ്യൂട്ടറി അഡിനൈലേറ്റ് സൈക്ലേസ് ആക്റ്റിവേറ്റ് പോളിപെപ്റ്റൈഡ് (പി‌എസി‌എപി) എന്നിവ പുറത്തുവിടുന്നതിലൂടെ ഈ ലക്ഷ്യങ്ങളെ സ്വാധീനിക്കുമെന്ന് കരുതപ്പെടുന്നു.

മനുഷ്യർ

സാധാരണ വർണ്ണ ദർശനം (ഇടത്), കളർ ബ്ലൈൻഡ് (പ്രോട്ടാനോപിക്) റെറ്റിന എന്നിവയുള്ള ഒരു വ്യക്തിയുടെ ഫോവിയയിലെ കോൺ സെല്ലുകളുടെ വിതരണത്തിന്റെ ചിത്രം. ഫോവയുടെ മധ്യഭാഗത്ത് വളരെ കുറച്ച് നീല സെൻസിറ്റീവ് കോണുകൾ മാത്രമേ ഉള്ളൂ എന്നത് ശ്രദ്ധിക്കുക.

മനുഷ്യ റെറ്റിനയിൽ ഏകദേശം 6 ദശലക്ഷം കോണുകളും 120 ദശലക്ഷം റോഡുകളുമുണ്ട്. ^[12] ലാറ്ററൽ ജെനിക്യുലേറ്റ് ന്യൂക്ലിയസിലേക്ക് അയയ്ക്കുന്നതിന് മുമ്പായി റോഡുകളിൽ നിന്നും കോണുകളിൽ നിന്നുമുള്ള സിഗ്നലുകൾ പ്രീപ്രൊസസ്സിംഗിനായി ഗാംഗ്ലിയോൺ, ബൈപോളാർ സെല്ലുകളിൽ കൂടിച്ചേരുന്നു. റെറ്റിനയുടെ "മധ്യഭാഗത്ത്" (ലെൻസിന് പുറകിലുള്ള പോയിന്റ്) ഫോവിയ സ്ഥിതിചെയ്യുന്നു, അതിൽ കോൺ സെല്ലുകൾ മാത്രം അടങ്ങിയിരിക്കുന്നു. ഏറ്റവും ഉയർന്ന കാഴ്ച ശക്തി അല്ലെങ്കിൽ ഉയർന്ന റെസല്യൂഷൻ നിർമ്മിക്കാൻ പ്രാപ്തിയുള്ള പ്രദേശമാണിത്. ബാക്കിയുള്ള റെറ്റിനയിലുടനീളം, റോഡുകളാണ് കൂടുതൽ ഉള്ളത്. ഗാംഗ്ലിയോൺ സെൽ നാരുകൾ ഒപ്റ്റിക് നാഡിയിലൂടെ കണ്ണിന് പുറത്തേക്ക് പോകുന്ന അന്ധബിന്ദുവിൽ ഫോട്ടോ റിസെപ്റ്ററുകളൊന്നും തന്നെയില്ല. ^[13]

മൂന്ന് തരം കോണുകളിലെ ഫോട്ടോറിസെപ്റ്റർ പ്രോട്ടീനുകൾ വ്യത്യസ്ത തരംഗദൈർഘ്യങ്ങളോടുള്ള ഫോട്ടോണുകളുടെ സംവേദനക്ഷമതയിൽ വ്യത്യാസപ്പെട്ടിരിക്കുന്നു (ഗ്രാഫ് കാണുക). തരംഗദൈർഘ്യത്തിനും പ്രകാശത്തിന്റെ തീവ്രതയ്ക്കും കോണുകൾ പ്രതികരിക്കുന്നതിനാൽ, ഒരു ഉത്തേജകത്തിന്റെ തീവ്രത സ്ഥിരമായി നിലനിർത്തുകയും തരംഗദൈർഘ്യം വ്യത്യാസപ്പെടുകയും ചെയ്യുന്നുവെങ്കിൽ തരംഗദൈർഘ്യത്തോടുള്ള കോണിന്റെ സംവേദനക്ഷമത അതിന്റെ ആപേക്ഷിക നിരക്കിന്റെ അടിസ്ഥാനത്തിലാണ് കണക്കാക്കുന്നത്. ഇതിൽ നിന്ന്, ആഗിരണം അനുമാനിക്കുന്നു.^[14] ഗ്രാഫ് നൂറു പോയിന്റ് സ്കെയിലിൽ ആഗിരണം ചെയ്യുന്നതിന്റെ അളവ് സാധാരണമാക്കുന്നു. ഉദാഹരണത്തിന്, എസ് കോണിന്റെ ആപേക്ഷിക പ്രതികരണം 420 നാനോമീറ്ററോടെ ഉയരുന്നു. ഒരു എസ് കോൺ മറ്റേതൊരു തരംഗദൈർഘ്യത്തേക്കാളും 420 നാനോമീറ്ററിൽ ഒരു ഫോട്ടോൺ ആഗിരണം ചെയ്യാൻ സാധ്യതയുണ്ടെന്ന് ഇത് നമ്മോട് പറയുന്നു. മറ്റൊരു തരംഗദൈർഘ്യം അത് കുറഞ്ഞ സെൻ‌സിറ്റീവ് (ഉദാ:480നാമീ) ആണ്സ്െങ്കിൽ കൂടി തെളിച്ചത്തിൽ വർദ്ദനവ് ഉണ്ടായാൽ അത് കോണിൽ അതേ പ്രതികരണം നൽകും. അതിനാൽ, വളവുകളുടെ നിറങ്ങൾ തെറ്റിദ്ധരിപ്പിക്കുന്നതാണ്. കോണുകൾക്ക് സ്വയം നിറം തിരിച്ചറിയാൻ കഴിയില്ല; പകരം വർണ്ണ ദർശനത്തിന് വ്യത്യസ്ത കോൺ തരങ്ങളിലുടനീളമുള്ള സിഗ്നലിന്റെ താരതമ്യം ആവശ്യമാണ്.

ഫോട്ടോട്രാൻസ്ഡക്ഷൻ

ഫോട്ടോട്രാൻസ്ഡക്ഷൻ പ്രക്രിയ റെറ്റിനയിൽ സംഭവിക്കുന്നു. റെറ്റിനയിൽ വിവിധ സെൽ തരങ്ങളുടെ നിരവധി പാളികളുണ്ട്. ഫോട്ടോട്രാൻസ്ഡക്ഷൻ പ്രക്രിയ റെറ്റിനയിൽ സംഭവിക്കുന്നു. റെറ്റിനയിൽ വിവിധ സെൽ തരങ്ങളുടെ നിരവധി പാളികളുണ്ട്. ഏറ്റവും കൂടുതൽ കാണപ്പെടുന്ന ഫോട്ടോറിസെപ്റ്റർ സെല്ലുകൾ (റോഡുകളും കോണുകളും) കൊണ്ട് ഏറ്റവും പുറം പാളി രൂപം കൊള്ളുന്നു. ഇന്ദ്രിയ കാഴ്ചയ്ക്ക് മധ്യസ്ഥത വഹിക്കാൻ ഉത്തരവാദിത്തമുള്ള ഫോട്ടോറിസെപ്റ്ററുകൾ ഇവയാണ്. മധ്യ റെറ്റിന പാളിയിൽ ബൈപോളാർ സെല്ലുകൾ അടങ്ങിയിരിക്കുന്നു, ഫോട്ടോറിസെപ്റ്ററുകളിൽ നിന്ന് സിഗ്നലുകൾ ശേഖരിച്ച് അവ അകത്തെ റെറ്റിന പാളിയുടെ റെറ്റിന ഗാംഗ്ലിയൻ സെല്ലുകളിലേക്ക് കൈമാറുന്നു. റെറ്റിന ഗാംഗ്ലിയോൺ സെൽ ആക്സോണുകൾ ഒന്നിച്ച് ഒപ്റ്റിക് നാഡി ഉണ്ടാക്കുന്നു, അതിലൂടെ അവ തലച്ചോറിലേക്ക് പ്രോജക്ട് ചെയ്യുന്നു.^[12]

മറ്റ് സെൻസറി റിസപ്റ്റർ സെല്ലുകളിൽ നിന്ന് വ്യത്യസ്തമായി, ഉത്തേജിപ്പിക്കുമ്പോൾ ഫോട്ടോറിസെപ്റ്ററുകൾ യഥാർത്ഥത്തിൽ ഹൈപ്പർപോളറൈസ് ചെയ്യപ്പെടുകയാണ് ചെയ്യുന്നത്. ഉത്തേജനം നൽകാത്തപ്പോൾ അത് ഡിപോളറൈസ് ചെയ്യുന്നു. ഇതിനർത്ഥം സെൽ ഉത്തേജിപ്പിക്കപ്പെടാതെ ഇരിക്കുമ്പോൾ ഗ്ലൂറ്റമേറ്റ് തുടർച്ചയായി പുറത്തുവിടുന്നു എന്നാണ്, ഉത്തേജനം ഗ്ലുട്ടമേറ്റ് റിലീസ് നിർത്തുകയാണ് ചെയ്യുന്നത്. ഇരുട്ടിൽ, സെല്ലുകൾക്ക് താരതമ്യേന ഉയർന്ന സൈക്ലിക് ഗുവാനോസിൻ 3'-5 'മോണോഫോസ്ഫേറ്റ് (സിജിഎംപി) ഉണ്ട്, ഇത് സിജിഎംപി-ഗേറ്റഡ് അയോൺ ചാനലുകൾ തുറക്കുന്നു. കോശത്തിലേക്ക് പോസിറ്റീവ് ചാർജ്ജ് ആയ ഈ അയോണുകളുടെ ചലനം (അതാത് ഇലക്ട്രോകെമിക്കൽ ഗ്രേഡിയന്റ് ഉപയോഗിച്ച് നയിക്കുന്നത്) മെംബറേൻ ഡിപോലറൈസ് ചെയ്യുന്നു, ഇത് ന്യൂറോ ട്രാൻസ്മിറ്റർ ഗ്ലൂട്ടാമേറ്റ് പുറത്തുവിടുന്നതിലേക്ക് നയിക്കുന്നു.

ഫോട്ടോറിസെപ്റ്റർ സെല്ലിനുള്ളിൽ പ്രകാശം ഒരു ഫോട്ടോസെസെപ്റ്റീവ് പിഗ്മെന്റിൽ എത്തുമ്പോൾ, പിഗ്മെൻറിൻറെ രൂപം മാറുന്നു. അയഡോപ്സിൻ അല്ലെങ്കിൽ റോഡോപ്സിൻ എന്നറിയപ്പെടുന്ന പിഗ്മെന്റിൽ ഓപ്‌സിൻ (പ്ലാസ്മ മെംബറേൻ സ്ഥിതിചെയ്യുന്നു) എന്ന വലിയ പ്രോട്ടീനുകൾ അടങ്ങിയിരിക്കുന്നു. ഇരുട്ടിലായിരിക്കുമ്പോൾ 11-സിസ്-റെറ്റിനൽ രൂപത്തിൽ റെറ്റിനൽ നിലനിൽക്കുന്നു, പ്രകാശത്തിന്റെ ഉത്തേജനം അതിന്റെ ഘടനയെ ആൾ ട്രാൻസ്-റെറ്റിനലിലേക്ക് മാറ്റുന്നു. ഈ ഘടനാപരമായ മാറ്റം ഓപ്‌സിൻ (ജി പ്രോട്ടീൻ-കപ്പിൾഡ് റിസപ്റ്റർ) അതിന്റെ ജി പ്രോട്ടീൻ ട്രാൻസ്‌ഡ്യൂസിൻ സജീവമാക്കുന്നതിന് കാരണമാകുന്നു, ഇത് സി‌ജി‌എം‌പി ഫോസ്ഫോഡെസ്റ്റെറേസ് സജീവമാക്കുന്നതിലേക്ക് നയിക്കുന്നു, ഇത് സി‌ജി‌എം‌പിയെ 5'-ജി‌എം‌പിയായി വിഭജിക്കുന്നു. സി‌ജി‌എം‌പിയിലെ കുറവ് അയോൺ ചാനലുകൾ അടയ്‌ക്കാനും പോസിറ്റീവ് അയോണുകളുടെ വരവ് തടയാനും സെല്ലിനെ ഹൈപ്പർ‌പോളറൈസ് ചെയ്യാനും ന്യൂറോ ട്രാൻസ്മിറ്ററുകളുടെ പ്രകാശനം നിർത്താനും അനുവദിക്കുന്നു.^[15] പ്രകാശം ഒരു സെൻസറി പ്രതികരണത്തിന് തുടക്കം കുറിക്കുന്ന മുഴുവൻ പ്രക്രിയയെയും വിഷ്വൽ ഫോട്ടോട്രാൻസ്ഡക്ഷൻ എന്ന് വിളിക്കുന്നു.

ഡാർക്ക് കറന്റ്

ഉത്തേജിതമല്ലാത്ത അവസ്ഥയിൽ (ഇരുട്ടിൽ), ബാഹ്യ വിഭാഗത്തിലെ സൈക്ലിക്-ന്യൂക്ലിയോടൈഡ് ഗേറ്റഡ് ചാനലുകൾ തുറന്നിരിക്കുന്നു,ഇതിന് കാരണം അവയുമായി സൈക്ലിക് ജിഎംപി (സിജിഎംപി) ബന്ധപ്പെട്ടിരിക്കുന്നു എന്നതാണ്. അതിനാൽ, പോസിറ്റീവ് ചാർജ്ഡ് അയോണുകൾ (അതായത് സോഡിയം അയോണുകൾ ) ഫോട്ടോറിസെപ്റ്ററിൽ പ്രവേശിച്ച് അതിനെ ഏകദേശം −40 mV ലേക്ക് ഡിപോളറൈസ് ചെയ്യുന്നു (മറ്റ് നാഡീകോശങ്ങളിലെ വിശ്രമ സാധ്യത സാധാരണയായി −65 mV ആണ്). ഈ ഡിപോലറൈസേഷൻ കറന്റ് പലപ്പോഴും ഡാർക്ക് കറന്റ് എന്നറിയപ്പെടുന്നു.

സിഗ്നൽ ട്രാൻസ്‌ഡക്ഷൻ പാത്ത്വേ

ഒരു ഫോട്ടോണിന്റെ ഊർജ്ജം കോശത്തിലെ ഒരു സംവിധാനത്തെ അതിന്റെ വൈദ്യുത ധ്രുവീകരണത്തിലേക്ക് നയിക്കുന്ന സംവിധാനമാണ് സിഗ്നൽ ട്രാൻസ്‌ഡക്ഷൻ പാത്ത്വേ. ഈ ധ്രുവീകരണം ആത്യന്തികമായി ഒപ്റ്റിക് നാഡി വഴി തലച്ചോറിലേക്ക് നൽകപ്പെടുന്ന ഒരു ന്യൂറൽ സിഗ്നലിന്റെ പ്രക്ഷേപണം അല്ലെങ്കിൽ തടസ്സത്തിലേക്ക് നയിക്കുന്നു. കശേരുക്കളുടെ റോഡ്, കോൺ ഫോട്ടോസെസെപ്റ്ററുകളിലുമുള്ള ഘട്ടങ്ങൾ, അല്ലെങ്കിൽ സിഗ്നൽ ട്രാൻസ്‌ഡക്ഷൻ പാത്ത്വേ താഴെ പറയുന്നത് പോലെയാണ്:

ബാഹ്യ സെഗ്‌മെന്റിന്റെ ഡിസ്ക് മെംബ്രണിലെ റോഡോപ്സിൻ അല്ലെങ്കിൽ അയഡോപ്സിൻ ഒരു ഫോട്ടോൺ ആഗിരണം ചെയ്യുന്നു, പ്രോട്ടീനിനുള്ളിലെ റെറ്റിനൽ ഷിഫ് ബേസ് കോഫക്ടറിന്റെ കോൺഫിഗറേഷൻ സിസ്-ഫോമിൽ നിന്ന് ട്രാൻസ് ഫോമിലേക്ക് മാറുന്നു, ഇത് റെറ്റിനലിൻറെ ആകൃതി മാറുന്നു.
ഇത് അസ്ഥിരമായ ഇന്റർമീഡിയറ്റുകളുടെ ഒരു ശ്രേണിയിൽ കലാശിക്കുന്നു, ഇതിൽ അവസാനത്തേത് മെംബ്രണിലെ ജി പ്രോട്ടീനുമായി ശക്തമായി ബന്ധിപ്പിക്കുകയും ട്രാൻസ്‌ഡ്യൂസിൻ എന്ന് വിളിക്കുകയും അത് സജീവമാക്കുകയും ചെയ്യുന്നു. ഇത് ആദ്യത്തെ ആംപ്ലിഫിക്കേഷൻ ഘട്ടമാണ് - ഓരോ ഫോട്ടോ ആക്റ്റിവേറ്റഡ് റോഡോപ്സിനും 100 ഓളം ട്രാൻസ്‌ഡ്യൂസിനുകൾ സജീവമാക്കുന്നതിന് പ്രേരിപ്പിക്കുന്നു.
ഓരോ ട്രാൻസ്‌ഡ്യൂസിനും സിജിഎംപി-നിർദ്ദിഷ്ട ഫോസ്ഫോഡെസ്റ്ററേസ് (പിഡിഇ) എൻസൈം സജീവമാക്കുന്നു.
പി‌ഡി‌ഇ പിന്നീട് സി‌ജി‌എം‌പിയുടെ ഹൈഡ്രോലിസിസ് 5 'ജി‌എം‌പിയിലേക്ക് ഉത്തേജിപ്പിക്കുന്നു. രണ്ടാമത്തെ ആംപ്ലിഫിക്കേഷൻ ഘട്ടമാണിത്, ഒരൊറ്റ പി‌ഡി‌ഇ 1000 സി‌ജി‌എം‌പി തന്മാത്രകളെ ഹൈഡ്രോലിസിസ് ചെയ്യുന്നു.
ഇൻട്രാ സെല്ലുലാർ സി‌ജി‌എം‌പിയുടെ മൊത്തം സാന്ദ്രത കുറയുന്നു (പി‌ഡി‌ഇ വഴി 5 'ജി‌എം‌പിയായി പരിവർത്തനം ചെയ്തതിനാൽ), ഇതിന്റെ ഫലമായി ഫോട്ടോറിസെപ്റ്റർ ഔട്ടർ സെഗ്മെന്റ് മെംബ്രണിലുള്ള സൈക്ലിക് ന്യൂക്ലിയോടൈഡ്-ഗേറ്റഡ് Na ⁺ അയോൺ ചാനലുകൾ അടയ്ക്കുന്നു.
തൽഫലമായി, സോഡിയം അയോണുകൾക്ക് ഇനി സെല്ലിലേക്ക് പ്രവേശിക്കാൻ കഴിയില്ല, കൂടാതെ മെംബറേൻ ഉള്ളിലെ ചാർജ് കൂടുതൽ നെഗറ്റീവ് ആകുന്ന കാരണം ഫോട്ടോറിസെപ്റ്റർ ഔട്ടർ സെഗ്മെന്റ് മെംബ്രൺ ഹൈപ്പർപോളറൈസ് ചെയ്യപ്പെടുന്നു.
സെല്ലിന്റെ മെംബ്രൻ പൊട്ടെൻഷ്യലിലെ ഈ മാറ്റം വോൾട്ടേജ്-ഗേറ്റഡ് കാൽസ്യം ചാനലുകൾ അടയുന്നതിന് കാരണമാകുന്നു. ഇത് മൂലം കോശത്തിലേക്ക് കാൽസ്യം അയോണുകളുടെ വരവ് കുറയുകയും അങ്ങനെ ഇൻട്രാ സെല്ലുലാർ കാൽസ്യം അയോൺ സാന്ദ്രത കുറയുകയും ചെയ്യുന്നു.
ഇൻട്രാ സെല്ലുലാർ കാൽസ്യം സാന്ദ്രത കുറയുന്നത് അർത്ഥമാക്കുന്നത് കാൽസ്യം-ഇൻഡ്യൂസ്ഡ് എക്സോസൈറ്റോസിസ് വഴി കുറഞ്ഞ ഗ്ലൂട്ടാമേറ്റ് ബൈപോളാർ സെല്ലിലേക്ക് പുറത്തുവിടുന്നു എന്നാണ് (ചുവടെ കാണുക). (കാൽസ്യം നില കുറയുന്നത് ന്യൂറോ ട്രാൻസ്മിറ്റർ ഗ്ലൂട്ടാമേറ്റിന്റെ പ്രകാശനം മന്ദഗതിയിലാക്കുന്നു, ഇത് പോസ്റ്റ്നാപ്റ്റിക് ബൈപോളാർ സെല്ലുകളെയും ഹൊറിസോണ്ടൽ സെല്ലുകളെയും ഉത്തേജിപ്പിക്കുന്നു.)
ഗ്ലൂറ്റമേറ്റിന്റെ പ്രകാശനം കുറയുന്നത് അർത്ഥമാക്കുന്നത് പോസ്റ്റ്നാപ്റ്റിക് ടെർമിനലിലെ റിസപ്റ്ററുകളുടെ ( അയണോട്രോപിക് അല്ലെങ്കിൽ മെറ്റാബോട്രോപിക് ) സ്വഭാവമനുസരിച്ച് ബൈപോളാർ സെല്ലുകളുടെ ഒരു സംഖ്യ ഡിപോലറൈസ് ചെയ്യപ്പെടുകയും ബൈപോളാർ സെല്ലുകളുടെ പ്രത്യേക സംഖ്യ ഹൈപ്പർപോളറൈസ് ചെയ്യപ്പെടുകയും ചെയ്യും (റിസപ്റ്റീവ് ഫീൽഡ് കാണുക).

അതിനാൽ, ഒരു റോഡ് അല്ലെങ്കിൽ കോൺ ഫോട്ടോറിസെപ്റ്റർ യഥാർത്ഥത്തിൽ പ്രകാശത്താൽ ഉത്തേജിപ്പിക്കുമ്പോൾ ന്യൂറോ ട്രാൻസ്മിറ്റർ പുറത്തുവിടുന്നത് കുറയുകയാണ് ചെയ്യുന്നത്. ഒരു ഫോട്ടോറിസെപ്റ്ററും ബൈപോളാർ സെല്ലും തമ്മിലുള്ള സിനാപ്റ്റിക് ക്ലെഫ്റ്റിലെ ന്യൂറോ ട്രാൻസ്മിറ്ററിലെ വ്യത്യാസം ബൈപോളാർ സെല്ലുകളെ ഡിപോളറൈസ് അല്ലെങ്കിൽ ഹൈപ്പർപോളറൈസ്ചെയ്യാൻ സഹായിക്കും. അതിനാൽ, ഫോട്ടോറിസെപ്റ്റർ-ബൈപോളാർ സെൽ സിനാപ്‌സിലാണ് വിഷ്വൽ സിഗ്നലുകൾ ഓൺ, ഓഫ് പാതകളായി വിഭജിച്ചിരിക്കുന്നത്.^[16]

ആന്തരിക സെഗ്മെന്റ് നൽകുന്ന എടിപി സോഡിയം-പൊട്ടാസ്യം പമ്പിനെ ശക്തിപ്പെടുത്തുന്നു. സെല്ലിലേക്ക് പ്രവേശിക്കുന്ന സോഡിയം അയോണുകൾ പുറത്തേക്ക് പമ്പ് ചെയ്തുകൊണ്ട് ബാഹ്യ സെഗ്‌മെന്റിന്റെ പ്രാരംഭ നില പുനസജ്ജമാക്കാൻ ഈ പമ്പ് ആവശ്യമാണ്.

ഫോട്ടോറിസെപ്റ്ററുകൾ ന്യൂറോണുകളാണെങ്കിലും, ഫോട്ടോസെൻസിറ്റീവ് ഗാംഗ്ലിയൻ സെൽ ഒഴികെയുള്ളവ ആക്ഷൻ പൊട്ടെൻഷ്യലുകൾ നടത്തുന്നില്ല, ഗാംഗ്ലിയോൺ സെൽ പ്രധാനമായും സിർകാഡിയൻ റിഥം, മെലറ്റോണിൻ, പ്യൂപ്പിൾ ഡൈലേഷൻ എന്നിവ നിയന്ത്രിക്കുന്നതിൽ ഉൾപ്പെടുന്നു.

പ്രയോജനങ്ങൾ

റോഡുകളിലെയും കോണുകളിലെയും ഫോട്ടോ ട്രാൻസ്ഡക്ഷൻ ഒരുവിധത്തിൽ പറഞ്ഞാൽ അസാധാരണമാണ്, കാരണം ഉത്തേജനം (ഈ സാഹചര്യത്തിൽ, പ്രകാശം) ഈ കോശങ്ങളുടെ പ്രതികരണമോ ഫയറിംഗ് നിരയോ കുറയ്ക്കുകയാണ് ചെയ്യുന്നത്, ഇത് മറ്റ് സെൻസറി സിസ്റ്റങ്ങളിൽ നിന്ന് വ്യത്യസ്തമാണ്. മറ്റ് സെൻസറി സിസ്റ്റങ്ങളിൽ ഒരു ഉത്തേജനം സെല്ലിന്റെ പ്രതികരണമോ ഫയറിംഗ് റേറ്റോ വർദ്ധിപ്പിക്കുകയാണ് ചെയ്യുന്നത്. ഈ വ്യത്യാസത്തിന് പ്രധാനപ്പെട്ട പ്രവർത്തനപരമായ ഫലങ്ങൾ ഉണ്ട്:

ആദ്യമായി, ക്ലാസിക് (റോഡ് അല്ലെങ്കിൽ കോൺ) ഫോട്ടോസെസെപ്റ്റർ ഇരുട്ടിൽ ഡിപോളറൈസ് ചെയ്യപ്പെടുന്നു, അതായത് നിരവധി സോഡിയം അയോണുകൾ സെല്ലിലേക്ക് ഒഴുകുന്നു. അതിനാൽ, സോഡിയം ചാനലുകൾ ക്രമരഹിതമായി തുറക്കുകയോ അടയ്ക്കുകയോ ചെയ്യുന്നത് കോശത്തിന്റെ മെംബ്രൻ പൊട്ടെൻഷ്യലിനെ ബാധിക്കില്ല; ഒരു ഫോട്ടോൺ ആഗിരണം ചെയ്യുന്നതിലൂടെ ധാരാളം ചാനലുകൾ അടയ്ക്കുന്നത് മാത്രമേ അതിനെ ബാധിക്കുകയുള്ളൂ. ടച്ച്, ഓൾഫാക്ഷൻ എന്നിവ പോലുള്ള ഉത്തേജകത്തോടുള്ള പ്രതികരണമായി ന്യൂറൽ ഫയറിംഗ് നിരക്ക് വർദ്ധിപ്പിക്കുന്ന സെൻസറി ട്രാൻസ്‌ഡക്ഷൻ സ്‌കീമയുമായി താരതമ്യപ്പെടുത്തുമ്പോൾ ഈ സിസ്റ്റത്തിന് നോയിസ് കുറവായിരിക്കാം.

രണ്ടാമതായി, ക്ലാസിക് ഫോട്ടോ ട്രാൻസ്ഡക്ഷന്റെ രണ്ട് ഘട്ടങ്ങളിൽ വളരെയധികം ആംപ്ലിഫിക്കേഷൻ ഉണ്ട്: ഒരു പിഗ്മെന്റ് നിരവധി ട്രാൻസ്‌ഡ്യൂസിൻ തന്മാത്രകളെ സജീവമാക്കും, അതുപോലെ ഒരു പി‌ഡി‌ഇ നിരവധി സി‌ജി‌എം‌പികളെ വിഘടിപ്പിക്കും. ഈ ആംപ്ലിഫിക്കേഷൻ അർത്ഥമാക്കുന്നത് ഒരു ഫോട്ടോണിന്റെ ആഗിരണം പോലും മെംബ്രൻ പൊട്ടെന്ഷ്യലിനെയും പ്രകാശം വിഷ്വൽ ഫീൽഡിലാണെന്ന സൂചനയെയും ബാധിക്കും എന്നാണ്. റോഡ് ഫോട്ടോറിസെപ്റ്ററുകളെ കോൺ ഫോട്ടോറിസെപ്റ്ററുകളിൽ നിന്ന് വേർതിരിക്കുന്ന പ്രധാന സവിശേഷത ഇതാണ്. റോഡുകൾ അങ്ങേയറ്റം സെൻ‌സിറ്റീവ് ആണ്, മാത്രമല്ല കോണുകളിൽ നിന്ന് വ്യത്യസ്തമായി ഒരു ഫോട്ടോണിന്റെ പ്രകാശം രജിസ്റ്റർ ചെയ്യാനുള്ള ശേഷിയുമുണ്ട്. മറുവശത്ത്, കോണുകളിൽ നിന്ന് വ്യത്യസ്തമായി, ഫോട്ടോട്രാൻസ്ഡക്ഷന്റെ വർദ്ധനവിന്റെ തോത് അനുസരിച്ച് കോണുകൾക്ക് വളരെ വേഗതയുള്ള ചലനാത്മകതയുണ്ട്.

റോഡുകളും കോണുകളും തമ്മിലുള്ള വ്യത്യാസം

എറിക് കാൻഡെൽ മറ്റുള്ളവരിൽ നിന്നുള്ള മനുഷ്യ റോഡ്, കോൺ സെല്ലുകളുടെ താരതമ്യം. ന്യൂറൽ സയൻസിന്റെ തത്വങ്ങൾ. ^[15]

റോഡ് കോശങ്ങൾ	കോൺ കോശങ്ങൾ
സ്കോട്ടോപിക് കാഴ്ചയ്ക്കായി ഉപയോഗിക്കുന്നു (കുറഞ്ഞ പ്രകാശ സാഹചര്യങ്ങളിലെ കാഴ്ച)	ഫോട്ടോപിക് കാഴ്ചയ്ക്കായി ഉപയോഗിക്കുന്നു (ഉയർന്ന പ്രകാശ സാഹചര്യങ്ങളിലെ കാഴ്ച)
വളരെ ലൈറ്റ് സെൻസിറ്റീവ് ആണ്; ചിതറിയ പ്രകാശത്തോട് പോലും സംവേദനക്ഷമമാണ്	കുറഞ്ഞ ലൈറ്റ് സെൻസിറ്റിവിറ്റി; നേരിട്ടുള്ള പ്രകാശത്തിനോട് മാത്രം സെൻസിറ്റീവ്
നഷ്ടം നിശാന്ധതയ്ക്ക് കാരണമാകുന്നു	നഷ്ടം നിയമപരമായ അന്ധതയ്ക്ക് കാരണമാകുന്നു
കുറഞ്ഞ വിഷ്വൽ അക്വിറ്റി	ഉയർന്ന വിഷ്വൽ അക്വിറ്റി; മികച്ച സ്പേഷ്യൽ മിഴിവ്
ഫോവയിൽ ഇല്ല	ഫോവിയ സെൻട്രാലിസിസിൽ കേന്ദ്രീകരിച്ചിരിക്കുന്നു
പ്രകാശത്തോടുള്ള മന്ദഗതിയിലുള്ള പ്രതികരണം	പ്രകാശത്തോടുള്ള വേഗത്തിലുള്ള പ്രതികരണം, ഉത്തേജനങ്ങളിൽ കൂടുതൽ വേഗത്തിലുള്ള മാറ്റങ്ങൾ മനസ്സിലാക്കാൻ കഴിയും
കോണുകളേക്കാൾ കൂടുതൽ പിഗ്മെന്റ് ഉള്ളതിനാൽ കുറഞ്ഞ പ്രകാശ അളവിലും ചിത്രം കണ്ടെത്താനാകും	റോഡുകളേക്കാൾ പിഗ്മെന്റ് കുറവാണ്, ചിത്രങ്ങൾ കണ്ടെത്താൻ കൂടുതൽ വെളിച്ചം ആവശ്യമാണ്
മെംബ്രൻ-എൻക്ലോസ്ഡ് ഡിസ്കുകളുടെ സ്റ്റാക്കുകൾ സെൽ മെംബ്രണിലേക്ക് നേരിട്ട് ബന്ധിപ്പിച്ചിട്ടില്ല	ഡിസ്കുകൾ ബാഹ്യ മെംബ്രേനിൽ ഘടിപ്പിച്ചിരിക്കുന്നു
റെറ്റിനയിൽ ഏകദേശം 120 ദശലക്ഷം റോഡ് കോശങ്ങളുണ്ട്^[12]	ഓരോ റെറ്റിനയിലും ഏകദേശം 6 ദശലക്ഷം കോണുകൾ ഉണ്ട്
ഒരു തരം ഫോട്ടോസെൻസിറ്റീവ് പിഗ്മെന്റ് മാത്രമേയുള്ളൂ	മനുഷ്യരിൽ മൂന്ന് തരം ഫോട്ടോസെൻസിറ്റീവ് പിഗ്മെന്റ് ഉണ്ട്
വർണ്ണ രഹിതമായ കാഴ്ച	വർണ്ണ ദർശനത്തിന് സഹായിക്കും

ഇതും കാണുക

പരാമർശങ്ങൾ

↑ "eye, human." Encyclopædia Britannica. Encyclopædia Britannica Ultimate Reference Suite. Chicago: Encyclopædia Britannica, 2010.
↑ Foster, R.G.; Provencio, I.; Hudson, D.; Fiske, S.; Grip, W.; Menaker, M. (1991). "Circadian photoreception in the retinally degenerate mouse (rd/rd)". Journal of Comparative Physiology A. 169 (1): 39–50. doi:10.1007/BF00198171. PMID 1941717.
↑ Hecht, S.; Shlar, S.; Pirenne, M.H. (1942). "Energy, Quanta, and Vision". Journal of General Physiology. 25 (6): 819–840. doi:10.1085/jgp.25.6.819. PMC 2142545. PMID 19873316.
↑ Baylor, D.A.; Lamb, T.D.; Yau, K.W. (1979). "Responses of retinal rods to single photons". The Journal of Physiology. 288: 613–634. doi:10.1113/jphysiol.1979.sp012716 (inactive 2020-01-22). PMC 1281447. PMID 112243.{{cite journal}}: CS1 maint: DOI inactive as of ജനുവരി 2020 (link)
↑ Hurvich, Leo (1981). Color Vision. Sinauer.
↑ "Owl Eye Information". owls.org. World Owl Trust. Archived from the original on 2018-02-16. Retrieved 1 May 2017.
↑ "Scientists document light-sensitive birds eye within bird brain". birdsnews.com. Birds News. Archived from the original on 2017-07-02. Retrieved 20 July 2017.
↑ Richardson, T.M. (1969). "Cytoplasmic and ciliary connections between the inner and outer segments of mammalian visual receptors". Vision Research. 9 (7): 727–731. doi:10.1016/0042-6989(69)90010-8. PMID 4979023.
↑ Louvi, A.; Grove, E. A. (2011). "Cilia in the CNS: The quiet organelle claims center stage". Neuron. 69 (6): 1046–1060. doi:10.1016/j.neuron.2011.03.002. PMC 3070490. PMID 21435552.
↑ Bowmaker J.K.; Dartnall H.J.A. (1980). "Visual pigments of rods and cones in a human retina". J. Physiol. 298: 501–511. doi:10.1113/jphysiol.1980.sp013097. PMC 1279132. PMID 7359434. {{cite journal}}: Unknown parameter |lastauthoramp= ignored (|name-list-style= suggested) (help)
↑ Foundations of Vision, Brian A. Wandell
↑ ^12.0 ^12.1 ^12.2 Schacter, Daniel L. (2011). Psychology Second Edition. 41 Madison Avenue, New York, NY 10010: Worth Publishers. pp. 136–137. ISBN 978-1-4292-3719-2.{{cite book}}: CS1 maint: location (link)
↑ Goldstein, E. Bruce (2007). Sensation and Perception (7 ed.). Thomson and Wadswoth.
↑ Wandell, Brian A. (1995). Foundations of Vision. Sunderland, MA: Sinauer.
↑ ^15.0 ^15.1 Kandel, E. R.; Schwartz, J.H.; Jessell, T.M. (2000). Principles of Neural Science (4th ed.). New York: McGraw-Hill. pp. 507–513. ISBN 0-8385-7701-6.
↑ Schiller, P. H.; Sandell, J. H.; Maunsell, J. H. (August 28 – September 3, 1986). "Functions of the ON and OFF channels of the visual system". Nature. 322 (6082): 824–825. Bibcode:1986Natur.322..824S. doi:10.1038/322824a0. ISSN 0028-0836. PMID 3748169.

ഗ്രന്ഥസൂചിക

Campbell, Neil A.; Reece, Jane B. (2002). Biology. San Francisco: Benjamin Cummings. pp. 1064–1067. ISBN 0-8053-6624-5. {{cite book}}: Unknown parameter |last-author-amp= ignored (|name-list-style= suggested) (help)
Freeman, Scott (2002). Biological Science (2nd Edition). Englewood Cliffs, N.J: Prentice Hall. pp. 835–837. ISBN 0-13-140941-7.

പുറം കണ്ണികൾ

Photoreceptor cells എന്ന വിഷയവുമായി ബന്ധമുള്ള കൂടുതൽ പ്രമാണങ്ങൾ (വിക്കിമീഡിയ കോമൺസിൽ)
എൻ‌ഐ‌എഫ് തിരയൽ - Archived 2016-03-04 at the Wayback Machine. ന്യൂറോ സയൻസ് ഇൻഫർമേഷൻ ഫ്രെയിംവർക്ക് വഴി ഫോട്ടോറിസെപ്റ്റർ സെൽ Archived 2016-03-04 at the Wayback Machine.

[1] "eye, human." Encyclopædia Britannica. Encyclopædia Britannica Ultimate Reference Suite. Chicago: Encyclopædia Britannica, 2010.

[Foster-2] Foster, R.G.; Provencio, I.; Hudson, D.; Fiske, S.; Grip, W.; Menaker, M. (1991). "Circadian photoreception in the retinally degenerate mouse (rd/rd)". Journal of Comparative Physiology A. 169 (1): 39–50. doi:10.1007/BF00198171. PMID 1941717.

[Hecht-3] Hecht, S.; Shlar, S.; Pirenne, M.H. (1942). "Energy, Quanta, and Vision". Journal of General Physiology. 25 (6): 819–840. doi:10.1085/jgp.25.6.819. PMC 2142545. PMID 19873316.

[Baylor-4] Baylor, D.A.; Lamb, T.D.; Yau, K.W. (1979). "Responses of retinal rods to single photons". The Journal of Physiology. 288: 613–634. doi:10.1113/jphysiol.1979.sp012716 (inactive 2020-01-22). PMC 1281447. PMID 112243.{{cite journal}}: CS1 maint: DOI inactive as of ജനുവരി 2020 (link)

[Hurvich-5] Hurvich, Leo (1981). Color Vision. Sinauer.

[6] "Owl Eye Information". owls.org. World Owl Trust. Archived from the original on 2018-02-16. Retrieved 1 May 2017.

[7] "Scientists document light-sensitive birds eye within bird brain". birdsnews.com. Birds News. Archived from the original on 2017-07-02. Retrieved 20 July 2017.

[Richardson-8] Richardson, T.M. (1969). "Cytoplasmic and ciliary connections between the inner and outer segments of mammalian visual receptors". Vision Research. 9 (7): 727–731. doi:10.1016/0042-6989(69)90010-8. PMID 4979023.

[Louvi-9] Louvi, A.; Grove, E. A. (2011). "Cilia in the CNS: The quiet organelle claims center stage". Neuron. 69 (6): 1046–1060. doi:10.1016/j.neuron.2011.03.002. PMC 3070490. PMID 21435552.

[10] Bowmaker J.K.; Dartnall H.J.A. (1980). "Visual pigments of rods and cones in a human retina". J. Physiol. 298: 501–511. doi:10.1113/jphysiol.1980.sp013097. PMC 1279132. PMID 7359434. {{cite journal}}: Unknown parameter |lastauthoramp= ignored (|name-list-style= suggested) (help)

[11] Foundations of Vision, Brian A. Wandell

[Schacter137-12] 12.0 ^12.1 ^12.2 Schacter, Daniel L. (2011). Psychology Second Edition. 41 Madison Avenue, New York, NY 10010: Worth Publishers. pp. 136–137. ISBN 978-1-4292-3719-2.{{cite book}}: CS1 maint: location (link)

[Goldstein-13] Goldstein, E. Bruce (2007). Sensation and Perception (7 ed.). Thomson and Wadswoth.

[Wandell-14] Wandell, Brian A. (1995). Foundations of Vision. Sunderland, MA: Sinauer.

[Kandel-15] 15.0 ^15.1 Kandel, E. R.; Schwartz, J.H.; Jessell, T.M. (2000). Principles of Neural Science (4th ed.). New York: McGraw-Hill. pp. 507–513. ISBN 0-8385-7701-6.

[16] Schiller, P. H.; Sandell, J. H.; Maunsell, J. H. (August 28 – September 3, 1986). "Functions of the ON and OFF channels of the visual system". Nature. 322 (6082): 824–825. Bibcode:1986Natur.322..824S. doi:10.1038/322824a0. ISSN 0028-0836. PMID 3748169.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]